L’evoluzione delle tartarughe

Quando è iniziata la storia delle tartarughe? Come hanno sviluppato tutte le caratteristiche morfo-fisiologiche che le rendono uniche tra i vertebrati? E chi sono stati i loro antenati? Cerchiamo di fare un po’ di ordine.
Il più antico reperto fossile sinora ritrovato risale a circa 220 milioni di anni fa, è uno scheletro di Odontochelys semitestacea, una specie di tartaruga primitiva che viveva nel mare e le cui caratteristiche principali, che la differenziano dalle attuali tartarughe, erano che aveva i denti sia sulla mascella superiore che su quella inferiore, e che era provvista del solo piastrone.


Il nome della specie infatti significa proprio “Tartaruga coi denti con mezzo guscio”. Abitava i fondali non molto profondi e gli estuari dei fiumi,infatti mancava totalmente di pinne,anzi aveva zampe provviste di unghie.
Un carapace pesante e ingombrante non sarebbe stato molto utile alla vita subacquea e la parte superiore del corpo era quindi costituita da tessuto non osseo che di conseguenza non si è conservato allo stato fossile. Basandosi su questa scoperta,molti studiosi hanno inizialmente ipotizzato un’origine subacquea delle attuali tartarughe e la formazione del piastrone precedente a quella del carapace. Tuttavia il discorso non è così semplice, dato che le caratteristiche di Odontochelys potrebbero essere un adattamento di una specie terrestre vissuta ancora prima progressivamente passata alla vita marina.
Quello che ci fa supporre che Odontochelys non possa essere la prima tartaruga è che aveva un aspetto già molto evoluto,oltretutto i resti della tartaruga terrestre più antica, Proganochelys quenstedti, vissuta 210 milioni di anni fa,sebbene mostrino alcuni caratteri diversi dalle specie attuali (il collo non poteva ritrarsi a causa delle grosse apofisi spinose e la coda terminava con una specie di mazza),hanno una morfologia già altamente evoluta (infatti ricorda molto l’attuale tartaruga alligatore) e che avrebbe impiegato alcuni milioni di anni a svilupparsi.



Infatti Proganochelys era dotata di carapace e piastrone completamente formati,i denti si erano quasi completamente persi e le ossa delle scapole e del bacino erano incassate all’interno della gabbia toracica, caratteri tuttora esistenti nelle tartarughe e unici nel mondo animale.


La cosa che lascia gli studiosi sbalorditi è appunto che il primo fossile di tartaruga terrestre finora ritrovato sia già completamente formato, cioè che non siano state ritrovate forme di transizione sia tra Odontochelys e Proganochelys, sia tra un ipotetico antenato dagli attributi non completamente sviluppati e questo esemplare già molto simile alle attuali tartarughe. Entrambe queste due specie sono estremamente lontane morfologicamente e biologicamente da qualsiasi antenato gli si possa attribuire,e questo rende molto difficile inserire le tartarughe in un albero filogenetico ben preciso.




Alcune ipotesi tutt’altro che accertate riguardo al progenitore delle tartarughe portano ai Placodonti, un ordine di rettili diapsidi vissuto agli inizi del Triassico, di cui alcuni esponenti ricordano nell’aspetto le tartarughe, ma le cui caratteristiche craniche sono incompatibili con una possibile parentela (infatti al giorno d’oggi le tartarughe sono l’unico gruppo di anapsidi,cioè la sottoclasse di rettili senza aperture nella zona temporale del cranio, tutti gli altri rettili sono diapsidi,hanno cioè una o due di tali aperture). Nelle figure vediamo le differenze tra un cranio anapside di tartaruga e uno diapside.




Un altro possibile antenato potrebbe essere l’Eunotosaurus, un rettile anapside esistito nel Permiano la cui forma delle costole larghe ed appiattite somiglia a quella delle tartarughe. Oltretutto queste costole per un certo tratto della loro superficie si fondono a formare una specie di carapace molto primitivo.

Secondo altre teorie il progenitore delle tartarughe potrebbe essere ricercato nell’ordine estinto dei Procolofoni, un gruppo di anapsidi vissuto tra il Permiano e il Triassico.



Questo gruppo di rettili era strettamente imparentato con l’altro gruppo di anapsidi dei Pareiasauri,che avevano una corporatura massiccia e compatta e molte somiglianze a livello scheletrico con le tartarughe, ad iniziare dal cranio molto simile a quello delle tartarughe tranne che per i denti,le costole ampie e appiattite, la scapola dalla forma cilindrica, una torsione dell’omero ridotta a 25° ed alcune ossa del femore e della tibia. Alcune specie possedevano anche delle placche ossee al di sotto del derma.


Nonostante nuovi studi di cui parleremo successivamente sembrino smentire una simile origine del carapace,per tutte le altre caratteristiche i Pareiasauri rimangono, assieme all’Eunotosaurus, i più accreditati predecessori delle tartarughe, anche se nell’albero evolutivo che li collega rimane comunque una lunga serie di anelli mancanti.
Va fatta però una menzione ad un recentissimo studio a livello genetico secondo cui sauri e tartarughe potrebbero avere un antenato in comune. Questo sulla base del fatto che le tartarughe condividono con le lucertole 4 geni di MicroRNA che non sono presenti in nessun altro gruppo tassonomico. L’analisi del MicroRNA è buon metodo di classificazione e di ricerca in quanto due animali che sono imparentati anche alla lontana hanno in comune alcune sequenze di geni. Se i risultati di questo studio dovessero essere confermati, allora si potrebbe ipotizzare un’origine diapside per le tartarughe, che poi si sarebbero separate in un secondo momento da questo gruppo perdendo i fori nella zona temporale del cranio nel corso della storia, il che rimetterebbe in forte discussione le precedenti ipotesi.

E’ indubbio che Il momento chiave dell’evoluzione sia proprio lo sviluppo del guscio,la caratteristica principale di tutte le tartarughe contemporanee,che le rende uniche tra i vertebrati. Di conseguenza alla formazione di piastrone e carapace si sono evoluti altri accorgimenti fisici e biologici, come l’incassamento delle ossa delle scapole e del bacino all’interno della gabbia toracica e il particolare modo di respirare tramite variazioni di volume nella cavità toracico-peritoneale all’interno della corazza, variazioni che si ottengono attraverso il movimento di particolari muscoli situati sia nella parte anteriore che in quella posteriore del corpo. Infatti le tartarughe non possono espandere il torace, ”bloccato” dal piastrone.
Secondo recenti studi carapace e piastrone si originarono attraverso un’espansione delle costole e delle vertebre (tuttora l’embrione della tartaruga sviluppa la corazza dallo scheletro interno e non ossificando il derma). Questo sviluppo verso l’esterno sarebbe stato causato da un ripiegamento su se stessi dei tessuti che avvolgono il peritoneo, il che ha spinto progressivamente all’infuori le costole e le vertebre, che poi si sono fuse insieme formando il guscio.

Questo accorgimento di difesa, pur con qualche variazione di forma e dimensioni, una volta sviluppatosi si è mantenuto pressoché invariato fino al giorno d’oggi, dimostrandosi estremamente efficace.
Dopo Odontochelys e Proganochelys, vissute alla fine del Triassico, numerose altre specie sono comparse, molte più delle circa 300 attuali. Contemporanea a Proganochelys era la specie Proterochersis, una tartaruga che mostra attributi appartenenti al gruppo delle tartarughe pleurodire, uno dei due sottordini delle tartarughe la cui attuale caratteristica principale è il ritrarre il collo lateralmente, proprietà che però mancava in questo ancestrale esemplare. Questo può suggerirci che i due sottordini Pleurodira e Cryptodira abbiano iniziato a differenziarsi nel Medio Triassico, circa 230 milioni di anni fa. Proterochersis non era una vera Pleurodira, ma una tartaruga che condivideva determinate caratteristiche di questo sottordine. Le vere e proprie pleurodire apparvero all’inizio del Cretaceo, tra 145 e 100 milioni di anni fa, e le famiglie ancora esistenti alla fine del Cretaceo, circa 80 milioni di anni fa. Appartenente alla attuale famiglia non estinta delle Podocnemididae era la specie Stupendemys, la più grande tartaruga d’acqua dolce mai vissuta, risalente a 3 milioni di anni fa, nel Pliocene inferiore, che era lunga più di due metri.



Attualmente abbiamo solo tre famiglie di tartarughe pleurodire,quasi tutte d’acqua dolce o palustri. Molte di più sono le criptodire, che comprendono tutte le altre tartarughe, sia marine, sia terrestri, sia d’acqua dolce.
Come abbiamo detto Odontochelys non era una specie marina vera e propria, ed anche la seconda specie marina più antica, Eileanchelys waldmani (165 milioni di anni fa), popolava gli ambienti lagunari e i bassi fondali, dato che anch’essa non aveva le pinne e non poteva spingersi molto al largo. Le tartarughe marine vere e proprie iniziarono ad evolversi nel periodo Cretaceo, insieme ai vari accorgimenti per la vita marina esistenti anche oggi, come le pinne, il guscio non pesante e le ghiandole del sale, oltre al particolare sistema di orientamento attraverso le correnti marine usato nel periodo riproduttivo. La famiglia ormai estinta delle Protostegidae raccoglie al suo interno le prime vere tartarughe marine, parenti alla lontana delle odierne tartarughe liuto. Santanachelys gaffneyi è la più antica mai ritrovata (circa 110 milioni di anni fa), e anche se non aveva tutti i caratteri elencati sopra completamente sviluppati, possedeva già un aspetto molto simile alle tartarughe attuali. Della stessa famiglia fanno parte Archelon ischyros, la tartaruga marina più grande mai esistita (superava i 5 metri di lunghezza)



e Protostega gigas, anch’essa dalle dimensioni imponenti (circa 3 metri), queste specie risalenti a circa 100 milioni di anni fa.


Tutte queste tartarughe marine primitive avevano ancora delle appendici ossee sulle pinne (tipo delle unghie) e le dita non erano del tutto fuse tra loro a formare un tutt’uno e quindi una vera e propria pinna. Tutto ciò potrebbe far pensare che le tartarughe marine si siano evolute da tartarughe terrestri provviste di arti ed unghie adatte alla vita sulla terra, che poi via via si sono trasformate in pinne. Molti generi di tartarughe marine si svilupparono nei periodi successivi, sia nella famiglia estinta delle Protostegidae, sia nelle altre due famiglie che esistono ancora oggi, Dermochelydae e Cheloniidae (a quest’ultima famiglia appartiene la specie Puppigerus sp., una tartaruga marina dell’Eocene molto particolare di dimensioni non molto sviluppate ma con occhi sorprendentemente grandi).



La cosa che accomuna evolutivamente queste tre famiglie è che una volta evoluti tutti gli accorgimenti adatti alla vita marina, rimasero morfologicamente e biologicamente molto costanti fino ad oggi.
Per quanto riguarda le tartarughe terrestri, le testuggini, dopo Proganochelys la più antica è Kayentachelys aprix (150 milioni di anni fa), che comunque frequentava ambienti vicino alla costa. Ci sono molti “buchi” nella loro classificazione, molte famiglie si sono succedute nel corso degli anni, alcune estremamente particolari, come la più grande testuggine mai esistita,Colossochelys Atlas (2 milioni di anni fa,lunga oltre 3 metri e pesante quasi 4 tonnellate)



o un’altra specie di notevoli dimensioni e dalle forme molto particolari, Meiolania sp. (30 milioni di anni fa, assomigliava molto al dinosauro Ankylosaurus) il concetto di base è lo stesso delle le tartarughe marine, ovvero che anche quelle terrestri, a parte adattamenti particolari riscontrabili nelle singole specie e dovute a particolari condizioni ambientali, una volta sviluppato il guscio e tutte le caratteristiche evidenziate prima,hanno mantenuto fino al giorno d’oggi una struttura di base praticamente identica ai loro parenti primitivi.





Ai giorni nostri diversi studi all’avanguardia stanno cercando di chiarire sempre meglio l’ancora misteriosa origine delle tartarughe e il successo evolutivo delle loro proprietà fisiche e biologiche, e un giorno forse potremmo avere delle risposte definitive alle domande poste all’inizio e potremmo avere un’idea di quale sia stata la vera storia delle tartarughe.




Link delle foto in ordine di apparizione.

-http://arte-cultura-recensioni.noiblogger.com/rinvenuto-in-cina-il-nonno-delle-tartarughe/
-http://www.geocities.co.jp/NatureLand/5218/odontokerisu.html
-http://arte-cultura-recensioni.noiblogger.com/rinvenuto-in-cina-il-nonno-delle-tartarughe/
-http://forum.zoologist.ru/viewtopic.php?id=1327&p=1
-http://tolweb.org/Amniota
-http://www.dinosoria.com/placodonte.htm
-http://www.dinosoria.com/placodonte.htm
-http://www.mnhn.fr/arbre/pages/impression/imprimanapsides.html
-http://oficina.cienciaviva.pt/~pw011/jazidas/repteis_marinhos_mesozoicos.html
-http://persapere.interfree.it/zoologia/cheloni-tartarughe.html
-http://www.kheper.net/evolution/procolophonia/Pareiasauridae.htm
-http://www.kheper.net/evolution/procolophonia/Pareiasauridae.htm
-http://www.avph.com.br/stupendemys.htm
-http://oficina.cienciaviva.pt/~pw011/jazidas/repteis_marinhos_mesozoicos.html
-http://www.paleofun.com/exhibits/wonders/Wonders0001.htm (PROTOSTEGA)
-http://www.sheppeyfossils.com/pages/crassic_turtle.htm
-http://cherepahi.ru/evolyucziya-cherepax/261-vymershie-vidy-testudo-atlas-geochelone-atlas.html
-http://s3.invisionfree.com/bogleech/ar/t1483.htm
-http://s3.invisionfree.com/bogleech/ar/t1483.htm